I)                La Phyllotaxie

a)   Définition

On appelle phyllotaxie l’ordre dans lequel sont implantés les feuilles ou les rameaux sur la tige d’une plante, ou, par extension, la disposition des éléments d’un fruit, d’une fleur, d’un bourgeon ou d’un capitule.

On appelle aussi phyllotaxie la science qui étudie ces arrangements.

Les structures phyllotaxiques appartiennent, pour la plupart, à deux familles : les structures verticillées et les structures hélicoïdales (ou spiralées).

b)    Structures verticillées

Dans les structures verticillées, les feuilles sont disposées par groupes, en nombre égal à chaque nœud.

Si les feuilles sont  opposées deux par deux, avec rotation de 90° d’un nœud au suivant, elles sont dites opposées-décussées. Ce cas est extrêmement fréquent (labiées, scrofulaires, chèvrefeuilles, viornes, cornouillers, salicaire, lilas, seringa, gentianes, cistes, olivier, myrte, œillets …).

 On trouve aussi des feuilles verticillées par trois, avec rotation de 60° d’un nœud au suivant (bruyères, genévriers, laurier-rose).

Chez les rubiacées, les feuilles peuvent être verticillées par quatre, six, etc…

c)    Structures hélicoïdales ou spiralées

Observons les cicatrices laissées sur le tronc (stipe) d’un palmier par la chute des feuilles (palmes) : elles semblent à première vue disposées en quinconce, et forment des hélices apparentes, dextrogyres ou lévogyres, appelées  parastiques  (traduction du terme italien : parastiche).

Pour compter les parastiques du palmier ci-dessus, on pourrait prendre un feutre de couleur et marquer les écailles alignées sur une même parastique dextrogyre, c'est-à-dire enroulée dans le sens d'un tire-bouchon usuel (pour droitier), ou encore dans le sens d'une hélice d'ADN ; pour cela, il faudrait pouvoir tourner autour du palmier, car chaque parastique est une hélice qui peut faire plusieurs tours. On pourrait ensuite choisir une autre couleur et marquer les écailles alignées sur une autre parastique parallèle à la première, et ainsi de suite. Le nombre de couleurs différentes nécessaires pour colorier toutes les écailles est le nombre de parastiques dextrogyres. Pour obtenir le nombre de parastiques lévogyres, il faudrait tout effacer, puis recommencer en suivant les hélices qui tournent dans le sens inverse de celui d'un tire-bouchon usuel (donc dans le sens d'un tire-bouchon pour gaucher).

Curieusement, le nombre de parastiques dextrogyres n'est pas égal au nombre de parastiques lévogyres ! Si on compte ces hélices, on en trouve en général trois dans un sens et cinq dans l’autre, ou bien cinq et huit, selon l’épaisseur du stipe.

Ces nombres : trois, cinq et huit, appartiennent à la suite de Fibonacci.

On doit se rappeler que chaque terme de cette suite est égal à la somme des deux précédents.

Si on part de  F(0) = 0  et  de  F(1) = 1,  on  obtient : 

F(2) = 1,     F(3) = 2,    F(4) = 3,    F(5) = 5,   F(6) = 8,   F(7) = 13,   F(8) = 21,   F(9)= 34,   F(10) = 55,  etc.

Pour plus d’informations sur les propriétés de la suite de Fibonacci : voir les liens donnés en dernière page (compléments). Pour accéder directement au document PDF sur cette suite, cliquez ici.

L’observation des cônes de pins, sapins, épicéas, etc…, est très instructive : les parastiques sont particulièrement nettes, et les mêmes combinaisons se retrouvent invariablement : (5,8), plus rarement (5,3) ou (13,8), selon le degré d’allongement du fruit.

Est-ce une règle absolue ? Oui, dans la mesure où l'expression "règle absolue" a un sens en botanique. On trouve quelquefois des "trèfles à quatre feuilles" ; il n'est pas exclu qu'il puisse exister aussi des pommes de pin ne suivant pas la règle ci-dessus, mais il s'agit d'exceptions ou d'anomalies (développement perturbé).

C'est bien une vraie règle, vérifiée des milliers de fois... Et il est bien étrange qu'elle ait été si longtemps ignorée : mise en évidence au XVI ème (XVII ème ?) siècle seulement.
Observez les pommes de pin stylisées ornant une rampe d'escalier ou une balustrade (ancienne ou récente), et comptez les parastiques : vous en trouverez (presque ?) toujours le même nombre dans les deux sens ! Les artistes n'ont même pas imaginé qu'il puisse en être autrement !

Quand une pomme de pin s'ouvre, les parasiques deviennent des spirales (figures géométriques planes ou presque). Quand on parcourt ces spirales du centre vers l'extérieur, on tourne soit dans le sens direct (sens anti-horaire, ou trigonométrique), soit dans le sens rétrograde (sens horaire). Dans les images ci-dessous, nous avons marqué, à gauche, les spires directes (provenant de l'écrasement des hélices lévogyres), et à droite les spires rétrogrades (provenant de l'écrasement des hélices dextrogyres).

Remarquons au passage que, pour une spirale, la notion de sens direct ou rétrograde est relative : non seulement elle dépend évidemment du sens de parcours (c'est pourquoi nous avons choisi de les parcourir du centre vers l'extérieur), mais aussi de la position de l'observateur. Par exemple, dans le cas du réceptacle d'un capitule de carline sec, on peut observer les parastiques aussi bien par dessous que par dessus. Les spires qui semblent directes vues par dessus sembleront rétrogrades vues par dessous, et réciproquement. Au contraire, pour une hélice, la chiralité (dextrogyre/lévogyre) ne dépend ni du sens de parcours, ni de l'observateur.

5 spires dans un sens, 8 dans l’autre…

(Nous proposons une Visualisation en JavaScript)

Chez certaines espèces (diverses  graminées  et  orchidées,  ormes, tilleuls, vigne, etc.), l’angle de rotation d’une feuille à la suivante (divergence) est de 180° : on dit que les feuilles sont alternes-distiques. Mais, dans la plupart des cas, elles sont beaucoup plus nettement spiralées, et dessinent des parastiques plus ou moins visibles, selon leur espacement (entrenœud).

Prenons maintenant une tige de rouvet (Osyris alba), et numérotons les feuilles de bas en haut, puis relions-les dans l’ordre par le plus court chemin : nous obtenons l’hélice génératrice.

Partons de la première feuille et comptons deux entrenœuds (de la feuille n° 1 à la feuille n° 3, par exemple) en suivant l’hélice génératrice : nous faisons un peu moins d’un tour ; pour trois entrenœuds, un peu plus d’un tour ; pour cinq entrenœuds, un peu moins de deux tours ; pour huit entrenœuds, un peu plus de trois tours ; pour treize entrenœuds, un peu moins de cinq tours ; pour vingt et un entrenœuds, un peu plus de huit tours ; pour trente-quatre entrenœuds, un peu moins de treize tours. (Les écarts individuels peuvent être assez importants, mais non cumulatifs : sur une moyenne, ils tendent à s’annuler.)

La divergence est donc inférieure à 1/2, supérieure à 1/3,  inférieure à 2/5, supérieure à 3/8, inférieure à 5/13,  supérieure à 8/21, inférieure à 13/34…

Nous retrouvons la suite de Fibonacci, ou, plus exactement, la suite des quotients  F(n)/F(n+2),   dont la limite est :

Cet angle correspond à la section d’or.

En réalité, la divergence n'est jamais rigoureusement égale à la section d'or, mais elle s'en rapproche souvent beaucoup. Jusqu'à quel point ?

Pour montrer comment on peut mener une telle étude, un rameau d'Araucaria nous servira d'exemple :

Commençons par repérer les parastiques les plus visibles. Nous voyons un jeu de 3 parastiques dextres (ordre 3) :

... et un jeu de 5 parastiques sénestres (ordre 5) :

Partons d'une écaille (feuille) quelconque (repérée en noir). Suivons une parastique d'ordre 3 (en bleu) : nous tournons "à droite". Chaque pas est de type "b" (pour "bleu").

Si nous suivons une parastique d'ordre 5 (en rouge) : nous tournons "à gauche". Chaque pas est de type "r" (pour "rouge"). Ceci prouve que la divergence est comprise entre 2/5 et 1/3 (voir l'étude des hélices régulières, et le complément sur la suite de Farey).

Pour dévier un peu moins par rapport à l'axe du rameau, faisons maintenant des pas de type "b + r" (en combinant un pas bleu et un pas rouge). Nous obtenons les points verts, ci-dessous. Ils forment une spire dextre. Ceci prouve que la divergence est comprise entre 2/5 et 3/8. (3/8 est la "médiane", ou "somme des cancres", de 2/5 et 1/3 ; on l'obtient en additionnant les numérateurs entre eux, et les dénominateurs entre eux.)

Plaçons-nous maintenant entre la spire "r" (sénestre) et la spire "b + r" (dextre), et faisons des pas de type "r" + "b + r", soit : "b + 2 r" (en combinant un pas bleu et deux pas rouges). La spire obtenue (points verts) est sénestre. Ceci prouve que la divergence est comprise entre 5/13 et 3/8. (5/13 est la "médiane" de 2/5 et 3/8.)

Plaçons-nous maintenant entre la spire "b + 2 r" (sénestre) et la spire "b + r" (dextre), et faisons des pas de type "b + 2 r" + "b + r", soit : "2 b + 3 r" (en combinant deux pas bleus et trois pas rouges). La spire obtenue (points verts) est encore sénestre. Si la divergence avait été rigoureusement égale à la section d'or, nous aurions obtenu ici une spire dextre, d'après le principe d'alternance stricte ; c'est ici que nous quittons la "branche de Fibonacci" (voir explications plus loin). La divergence n'est pas comprise entre 5/13 et 8/21, comme on aurait pu s'y attendre, mais entre 8/21 et 3/8. (8/21 est la "médiane" de 5/13 et 3/8.) Jusqu'ici, tous les numérateurs et dénominateurs de nos fractions étaient des termes de la suite de Fibonacci ; ce ne sera plus le cas à l'étape suivante.

Plaçons-nous maintenant entre la spire "2 b + 3 r" (sénestre) et la spire "b + r" (dextre), et faisons des pas de type "2 b + 3 r" + "b + r", soit : "3 b + 4 r" (en combinant trois pas bleus et quatre pas rouges). La spire obtenue (points verts) est dextre. La divergence est comprise entre 8/21 et 11/29. (11/29 est la médiane de 8/21 et 3/8.)

Plaçons-nous maintenant entre la spire "2 b + 3 r" (sénestre) et la spire "3 b + 4 r" (dextre), et faisons des pas de type "2 b + 3 r" + "3 b + 4 r", soit : "5 b + 7 r" (en combinant cinq pas bleus et sept pas rouges). La spire obtenue (points verts) est à peu près parallèle à l'axe du rameau : nous nous arrêterons ici. La divergence est approximativement égale à 19/50, soit 0,38. (19/50 est la médiane de 8/21 et 11/29.) On peut choisir ici de changer le sens de rotation de référence, pour mieux interpréter ce résultat ; dans ce cas, on aura : d = 1 - 0,38 = 0,62. La divergence d'or étant égale à 0,618 , on voit que la différence est de 0,002 tour par entrenoend, soit un peu moins de 1°.

Simplifions : partons d'une écaille quelconque, et faisons des pas de type "b" et "r", sans nous préoccuper de l'ordre ni du nombre de pas, mais en essayant simplement de nous éloigner le moins possible de l'axe du rameau. Ensuite, comptons les pas de chaque type. Ici, nous avons fait 31 pas bleus et 43 pas rouges. Une approximation de la divergence est alors donnée par la formule : d = (43 * 3 + 31 * 2) / (43 * 5 + 31* 3) = 191/308 = 0,62 environ.

Notre formule peut s'écrire : d = (x * F(n) + y * F(n-1)) / (x * F(n+1) + y * F(n)) ; dans cette égalité :
- les coefficients F(n-1), F(n) et F(n+1) sont 3 termes successifs de la suite de Fibonacci ;
- F(n) et F(n+1) sont les ordres des parastiques prises en compte ;
- x est le nombre de pas selon les parastiques d'ordre F(n+1), et y est le nombre de pas selon les parastiques d'ordre F(n).
Cette formule donne une divergence comprise entre 0,5 et 1 ; elle sera souvent proche de 0,618.
Mais on est libre de choisir une divergence comprise entre 0 et 0,5 : il suffit de changer le sens de rotation. Dans ce cas, la formule devient : d = (x * F(n-1) + y * F(n-2)) / (x * F(n+1) + y * F(n)). Le résultat sera souvent proche de 0,382, ce qui correspond à la section d'or (137,5°).

Reprenons la pomme de pin précédente et cherchons, selon ce même principe, une approximation de sa divergence.

Lorsque nous faisons 3 pas selon les spires d'ordre 8 (en bleu ci-dessus), nous faisons 2 pas selon les spires d'ordre 5 (en rouge), et nous nous retrouvons à peu près dans le même alignement par rapport au centre.
Nous avons donc : F(n+1) = 8 ; F(n) = 5 ; F(n-1) = 3 ; x = 3 ; y = 2.
d = (x * F(n) + y * F(n-1)) / (x * F(n+1) + y * F(n)) = (3 * 2 + 5 * 3) / (5 * 2 + 8 * 3) = 21/34 = 0,6176 environ.
Nous n'avons pas besoin de faire des mesures précises pour voir que la divergence est très proche de 0,618.

On pourra faire des observations analogues chez  une multitude d’autres espèces : lentisque, térébinthe, la plupart des euphorbes, presque toutes les rosacées, papilionacées, malvacées,  composées, etc.

Dans certains cas (Crepis, centaurées, plantains …), il peut être plus facile d’observer les feuilles au stade de rosette, quand elles sont encore plaquées sur le sol. Ceci permet d’éliminer les distorsions dues à l’héliotropisme.

Numérotons les feuilles de bas en haut, en partant de 0 (ce qui nécessite l’observation attentive du point d’insertion de chaque feuille.)  Inscrivons la rosette dans un cercle, et, en face de chaque feuille, reportons son numéro.

En règle générale, chaque nouvelle feuille vient se placer entre deux autres, selon un ordre précis :

La feuille n° 3 vient se placer entre les feuilles n° 0 et n° 1,

        ‘ ‘     n° 4             ‘ ‘                       ‘ ‘         n° 1     n° 2,

        ‘ ‘     n° 5             ‘ ‘                       ‘ ‘         n° 2     n° 0,

        ‘ ‘     n° 6             ‘ ‘                       ‘ ‘         n° 3     n° 1,

        ‘ ‘     n° 7             ‘ ‘                       ‘ ‘         n° 4     n° 2,

        ‘ ‘     n° 8             ‘ ‘                       ‘ ‘         n° 0     n° 3,

        ‘ ‘     n° 9             ‘ ‘                       ‘ ‘         n° 1     n° 4,

        ‘ ‘     n° 10           ‘ ‘                       ‘ ‘         n° 2     n° 5,

        ‘ ‘     n° 11           ‘ ‘                       ‘ ‘         n° 3     n° 6,

        ‘ ‘     n° 12           ‘ ‘                       ‘ ‘         n° 4     n° 7,

        ‘ ‘     n° 13           ‘ ‘                       ‘ ‘         n° 5     n° 0,

        ‘ ‘     n° 14           ‘ ‘                       ‘ ‘         n° 6     n° 1,

        ‘ ‘     n° 15           ‘ ‘                       ‘ ‘         n° 7     n° 2,  etc.

Si nous tournons toujours dans le même sens (celui des aiguilles d'une montre, dans l'exemple ci-dessus) nous rencontrons les feuilles selon un ordre précis :

- s'il y a 1 feuille  :    (0)

- s'il y a 2 feuilles :    (0,1)

- s'il y a 3 feuilles :    (0,1,2)

- s'il y a 4 feuilles :    (0,3,1,2)

- s'il y a 5 feuilles :    (0,3,1,4,2)

- s'il y a 6 feuilles :    (0,3,1,4,2,5)

- s'il y a 7 feuilles :    (0,3,6,1,4,2,5)

- s'il y a 8 feuilles :    (0,3,6,1,4,7,2,5)

- s'il y a 9 feuilles :    (0,8,3,6,1,4,7,2,5)

- s'il y a 10 feuilles :  (0,8,3,6,1,9,4,7,2,5)

- s'il y a 11 feuilles :  (0,8,3,6,1,9,4,7,2,10,5)

- s'il y a 12 feuilles :  (0,8,3,11,6,1,9,4,7,2,10,5)

- s'il y a 13 feuilles :  (0,8,3,11,6,1,9,4,12,7,2,10,5)

- s'il y a 14 feuilles :  (0,8,3,11,6,1,9,4,12,7,2,10,5,13)

etc.

(Bien sûr, cet ordre est suivi jusqu'à un certain point, à partir duquel la "branche de Fibonacci" peut être éventuellement abandonnée, comme on l'a vu dans l'exemple du rameau d'Araucaria.)

Première remarque : dans chacune de ces séquences, la différence entre deux termes successifs est toujours un nombre de la suite de Fibonacci.

Deuxième remarque : si le nombre n de feuilles est un nombre de Fibonacci , on obtient l’anneau de Fibonacci d’ordre n (le mot anneau étant pris ici dans son sens mathématique).

Par exemple, pour 8 feuilles, on obtient l’anneau de Fibonacci d’ordre 8 , c’est-à-dire :      (0,3,6,1,4,7,2,5).

Si on le lit de gauche à droite, on trouve la liste des multiples de 3 modulo 8 (ce qui signifie que, quand on arrive à 8, on revient à 0).

Dans le sens inverse, on trouve la liste des multiples de 5 modulo 8.

On aura remarqué que les nombres 3 et 5 sont les prédécesseurs de 8 dans la suite de Fibonacci.

Une particularité de ces anneaux de Fibonacci est leur imbrication fractale très particulière, dont nous ne parlerons pas ici.

Troisième remarque : l’ordre des feuilles d’une rosette peut être reconstitué  en supposant que  l’angle de rotation d’une feuille à la suivante est égal à la section d’or : 137°30’.

Pour voir une illustration animée (de type diaporama) montrant la structure d'une rosette idéale, cliquez ici.

Bien sûr, on ne doit pas s’imaginer que la divergence est toujours rigoureusement égale soit à 180°, soit à 137°30’ : il peut exister des situations intermédiaires ; mais en règle générale on distingue sans difficulté les espèces faiblement  spiralées  (divergence proche de 180°) des espèces fortement spiralées (divergence proche de 137°). Le second groupe est  le plus nombreux. Quelquefois (chez certaines ombellifères par exemple), les feuilles inférieures sont alternes, les médianes faiblement spiralées, et les supérieures fortement spiralées.

Plusieurs espèces, comme l’ananas, sont fortement spiralées, mais présentent de curieuses anomalies ponctuelles intéressantes à étudier. Une explication vraisemblable de ces anomalies est la suivante : les écailles se soudent très tôt (bien avant le gonflement du fruit), ce qui empêche le maillage de jouer.

Chez les ombellifères, le problème est inverse : les éléments de l'ombelle (les ombellules) prennent rapidement leur indépendance, et perdent le contact avec leurs voisines ; c'est seulement quand l'ombelle est encore assez dense qu'on peut décrypter la structure spiralée.

Chez d’autres espèces (Sedum, Echium) on peut rencontrer des parastiques très régulières, mais ne  correspondant pas toujours aux nombres de Fibonacci. Ce cas exceptionnel n’entre pas (pour le moment) dans le cadre de notre étude.   

Citons encore les espèces à feuilles éparses, comme Epilobium angustifolium, chez lesquelles il n’y a pas de parastiques clairement identifiables : les feuilles ne sont pas disposées en hélices régulières.